发表期刊：frontiers in Plant Science
发表时间：2022.2.10
影响因子：5.753
近年来核桃楸在药用方面的价值受到越来越多的关注，因为它可以提供丰富的具有药理作用的生物活性物质。然而，核桃楸果实特性的多样性迄今为止还没有被报道。因此，本文综合分析了中国东北核桃楸12个种群的果实形态性状和核仁营养成分，相关性分析也显示了地理和生态因素对这些特征的影响。为核桃楸期望特征的选择性育种提供了理论依据。
总体而言，发现了具有高度变异的大多数性状（如图1所示）。变异系数（CV）最高的特征有果实重量，核仁重量，坚果重量。此外，出仁率和壳厚度也表现出了高度变异。为了进一步展示果实形态的变化，将每种特征用箱线图可视化展示如图2所示。结果显示各种群分布广泛，群间重叠程度较大。
12个种群之间的总体差异显示需要探究多样性的来源。ANOVA分析显示组内变异是显著的（p＜0.01），表明12个种群内的高度多样性。通过计算方差分量和表型分化系数，发现总变异可以用组间变异、随机误差和组内变异来解释，表明种群内变异是果实形态多样性的主要贡献者。
通过对核仁组分进行全面的分析，包括粗脂肪、脂肪酸（FA）、氨基酸（AA）、维生素和微量营养物（如图3所示），发现核仁组分也具有广泛的多样性。脂肪酸（棕榈酸、亚油酸、油酸和花生四烯酸）、氨基酸（苏氨酸、缬氨酸和甘氨酸）和维生素（维生素E、维生素A）的种群内变异占总变异的80%以上，说明营养成分的总变异很大程度上可归因于种群内的变异。因此很合理地判断出核桃楸个体之间的遗传多样性很大。
图3. 核桃楸核仁主成分分布热图，通过减去平均值来缩放营养成分数据，正值表示高于平均值（红色），负值表示低于平均值（蓝色）
除了基因控制，地理和生态条件也是决定核桃生长和果实品质的重要因素。遗传背景的变化会与当地环境之间有着独特的关联，在研究中发现总体变化趋势是基于地理区域（从东南到东北）表现出连续变化，即果实形态沿纬度梯度变化。同时发现不同营养成分与不同的地理生态因素具有关联：例如亚油酸和经度；α-亚麻酸和海拔以及温度；油酸和湿度。对于维生素，维生素B6和积温、经度相关。微量营养素Fe与昼长，Zn与纬度、经度、温度和昼长都有关联，Ca与海拔和积温，P与温度。将Zn/维生素B6与经度之间的相关性展示如图4所示。除了连续变化，也有相当大的区域变化存在，这也进一步说明了果实形态和营养成分的变异很大程度上是由于种群内变异这个结果。
图4. Zn和维生素B6的含量与经度之间的相关性
将果实形态和核仁营养成分的结果用PCA进行分析（如图5和图6所示）。从两个PCA图中没有发现一致的模式，表明在样本分组中特征（果实形态和核仁营养成分）的强影响。同样，聚类分析也显示出使用不同特征数据有不同的分组模式（如图7所示），这表明在同一种群内的不同特征的数据和变异具有正交性。
图5. 果实形态的主成分分析
图6. 核仁营养成分的主成分分析
图7.（A）果实形态数据聚类；（B）核仁营养成分聚类
我们综合分析了表型特征和营养成分两者的重要性以揭示12个核桃楸种群的广泛多样性。发现种群内的变异是大多数性状总变异的主要来源。进一步分析在多个性状中环境因素的影响，表现出核桃楸种群的果实性状与核仁营养成分的变异与地理区域和生态梯度之间独特的关联，环境因素的总变化可以分为连续变化、区域变化和随机变化。我们对多种果实性状和核仁营养成分多样性的数据给未来选择性育种奠定了基础。
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